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半索动物门(脊索动物起源于半索动物)

   日期:2021-11-20     作者:动物百科网    浏览:91    
核心提示:脊索动物起源于半索动物?脊索动物的起源问题至今有争议,据现存的低等脊索动物(尾索、头索类)的躯体结构?其祖先体内还无坚硬

脊索动物起源于半索动物?

脊索动物的起源问题至今有争议,据现存的低等脊索动物(尾索、头索类)的躯体结构?其祖先体内还无坚硬的骨骼,所以不能在古代的地层中留下化石,不易探求其起源。近百年用比较解剖学和胚胎学的材料来分析推断,提出假说,近年,也采用了一些分子生物学的材料来进行研究。介绍两种重要的假说:

假说一:---环节动物说,认为脊索动物起源于环节动物。理由:两类都两侧对称、分节,有发达的体腔和各节的排泄器官。将蚯蚓背腹倒转,即有背神经索,与脊索动物的背神经管位置相似,血流方向也同于脊索动物。证据不足,无说服力。

假说二:---棘皮动物说,认为脊索动物与棘皮动物具有共同的祖先。理由:○1、半索动物的成体有接近于脊索动物的特点,而胚胎发育和幼体形态都和棘皮动物极为相似,所以半索动物和棘皮动物亲缘关系密切,而半索动物又是无脊椎动物与脊索动物间的过渡类型。○2、肌肉生化分析表明,棘皮动物、半索动物肌肉中同时含有肌酸和精氨酸,是处于无脊椎动物(含精氨酸)和脊索动物(含肌酸)之间的过渡类型。因此,把脊索动物和棘皮动物的亲缘关系肯定下来,主张这两类出自共同的祖先,这共同的祖先分两支发展,一支进化为棘皮动物,另一支进化为脊索动物。赞成此论点的人多。

脊索动物的假想祖先:据测,可能是一种蠕虫状的后口动物,具有脊索动物的三个主要特征,出生于地质年代古生代的早期,距今五亿年左右,称为原始无头类。

半索动物亦称隐索类(Adelochorda)。是体腔动物的一门,属新口动物,真体腔类,具肠体腔干。除了肠鳃类和羽鳃类两纲外,还有与肠鳃类幼虫类似的进行幼态浮游生活的类,以及所谓笔石类中树形类(此类与羽鳃类近似)。肠鳃类自由生活于泥土中,呈蠕虫状(亦称蠕态类)。

羽鳃类全部营固着生活,构成群体。这两群的共同点是:原腔动物,身体分前、中、后三部分。在肠鳃类中称为吻、领和躯干,在羽鳃类中称为头盘、颈部和躯干,都有1个或1对真体腔。肠鳃类消化道是直的,肛门开口在躯干部的末端,在咽头的侧面排列着许多鳃裂。羽鳃类与营固着和群体生活相适应,消化道弯曲成V形,肛门位于头盘的后方。在这两群动物消化道前端的背面都有1个小盲囊(stomochord)有人认为它与脊索相同,而应归入原索动物门,但无论是从组织学还是从发生学上来看,它都与脊索无关。有人认为半索动物与须腕动物和棘皮动物亲缘关系较近,考虑与原索动物近似也有称为前索动物(Prechordata)的。在库根塔尔(W.Kükenthal)和克鲁姆巴(T.Krumba-ch)的分类系统中,肠鳃类和羽鳃类被合称为鳃孔类()。

半索动物门()动物,一类小型海产无脊椎动物,包括肠鳃类、羽鳃类(pterobranch)以及一属只知道其幼虫的浮球虫属()。前两类的身体分成三部分;吻(管状器官,在肠鳃类的吻通常发达)、领(羽鳃类的领有触手)、躯干(形长,通常又分数区)。半索动物用吻(肠鳃类)或触手(羽鳃类)滤食水中漂浮的浮游生物,触手上有纤毛和许多分泌细胞。浮球虫的幼虫生活于海洋表面,靠纤毛的运动引起水流,而摄食微小生物。大多数半索动物的生活史中有一幼虫期,幼虫称柱头幼虫(参阅柱头虫〔acornworm〕条)。柱头幼虫和海星的羽腕幼虫相似。单体或群体。无中枢神经系统,但领部有集中的神经组织。循环系统通常有可收缩的心囊、血管和血窦。咽部有多对鳃裂或无鳃裂。领部可有二或更多个具触手的羽腕。雌雄异体,卵巢或精巢囊状,沿躯干前部排列成行。每囊有一孔开口到体表。半索动物与棘皮动物有密切的亲缘关系,与棘皮动物及其他原索动物有共同的营固著生活或半固著生活的始祖。

学习任务半索动物门笔石纲化石鉴定

【任务描述】 ①了解半索动物门特征,掌握笔石纲构造;②根据笔石纲化石鉴定方法,鉴别常见的笔石纲动物化石;③了解笔石纲动物化石在地层古生物研究中的作用。

一、半索动物门特征

半索动物的最主要特征是口腔背面向前伸出一条短盲管,称口索,这是半索动物所特有的。有人认为口索是最初出现的脊索,有人则认为它是相当于未来的脑垂体前叶。半索动物曾作为一个亚门,归属于脊索动物门,但基于它具有腹神经索及开管式循环,肛门位于身体最后端,而且口索很可能是一种内分泌器官,目前多数学者把半索动物作为一个独立的门。

笔石纲是半索动物门的一个纲,已绝灭,是一种海生个体小的群体动物。化石常因升馏作用而保存为碳质薄膜,在岩层上似象形文字,故称笔石。

二、笔石纲的基本构造

(一)胎管

这是第一个个体所分泌的圆锥形外壳,是笔石体生产发育的始部。胎管由基胎管和亚胎管组成。在亚胎管一侧由管壁中生出一条直的胎管刺;另一侧常因胎管口缘延伸形成口刺;在基胎管尖端反口方向伸出一条纤细的线状管,称为线管(图2-42)。正笔石目的有轴笔石亚目,其线管硬化,称为中轴。

图2-42 正笔石目笔石胎管的构造

(据武汉地质学院古生物教研室,1983)

图2-43 树形笔石目的两种胞管和茎系

(据何心一等,1993)

(二)胞管

第一个胞管由胎管侧面的一个小孔出芽生出。树形笔石目有两种类型的胞管,较大的正胞管和较小的副胞管。正胞管和副胞管是由茎系连接在一起的,而茎系是由硬化变黑的芽茎串连而成的(图2-43)。芽茎出芽长出正胞管、副胞管和新的芽茎,如此相继不断形成多分枝的树形笔石类。正笔石目只有正胞管,但胞管形态多种多样,可分为十种类型(图2-44)。

(三)笔石枝

成列的胞管构成笔石枝(图2-45)。胞管所在的一侧为腹侧,与之相反的一侧为背侧。笔石枝靠近胎管的部分称为始端,胞管不再增长的一端为末端。正笔石在笔石枝的背部有连通各个胞管的共通管(沟)。每个胞管靠近共通管一边为背,另一边为腹。相邻两胞管间常有重叠,但重叠的程度各类笔石不一。

正笔石目的笔石枝生长方向各有不同,以胎管尖端向上,口部向下为基准,可分为以下几种形式:下垂式、下斜式、下曲式、平伸式、上斜式和上曲式(图2-46)。凡下垂式、下斜式、下曲式的笔石体,笔石枝彼此以腹侧相向;凡上斜式和上曲式,则以背侧相向。数列胞管沿中轴攀合,称为上攀式。笔石枝上胞管的排列可分为单列式、双列式和四列式,个别还有三列式。

图2-44 正笔石的胞管形状

图2-45 正笔石目笔石枝构造

(据何心一等,1993)

图2-46 笔石枝生长方向的综合表示

(据何心一等,1993)

(四)笔石体

笔石体由笔石枝构成,正笔石目的一个笔石体少则只有一支,多则可达数十支不等。各类笔石体的数量都是一定的,而且有较强的规律性,因此这些是分类及鉴定的重要特征。树形笔石的笔石体,如果保存完整,一般都成树枝状、网状或羽状。

(五)笔石簇

笔石簇是一些笔石体有时聚生在一个浮胞上,形成的一个综合体(图2-47)。

图2-47 笔石簇

(据武汉地质学院古生物教研室,1983)

三、笔石的生态及地史分布

除了树形笔石目大部分类别习性是固着生活外,其他各类笔石的习性大都是营浮游生活。笔石类化石可以保存在各种沉积岩中,但最主要的是保存在页岩中,尤其黑色页岩往往含大量笔石。笔石动物可以生活在从滨海到陆棚边缘以及大陆斜坡等海域。

笔石的演化以正笔石目的研究比较清楚,一般表现为:从无轴到有轴;双列到单列;胞管简单到向内弯和向外弯;多枝到少枝,但是有的笔石由于产生次枝和幼枝等而使笔石体复杂化。上述的演化趋向并非在所有笔石的演化上都表现得很明显。

笔石出现于中寒武世而灭绝于早石炭世。早奥陶世早期以反称笔石类为主。早奥陶世中期至晚期以胞管简单的无轴正笔石为主。中奥陶世至晚奥陶世以胞管波折和内弯的无轴正笔石为主。双列的有轴正笔石也相当发育。志留纪至早泥盆世则以胞管外弯和外展的单列有轴正笔石类为主。

四、笔石标本的观察方法

(一)笔石分枝情况的观察

对树形笔石目,要注意分枝是否规则,是均匀的还是不均匀的,分枝后各枝是平行的还是不平行的,分枝的稀密程度,枝与枝之间的距离大小及分枝排列的形状(即分枝复体的形状如树枝状、网状、扇状等)。

对正笔石目均分笔石科各属的观察,最主要的是注意其分枝级数及枝数(级数是指自胎管始,每分叉一次为一级,笔石体总共分叉的次数,而枝数则是指笔石体最后一次分枝后,最末级笔石枝的总数)。而对其余各科则需要着重注意笔石枝生长方向、分散角大小、分枝枝数及枝体曲折旋卷的形状变化。

(二)笔石枝生长方向的观察

笔石枝的伸展方位是以胎管尖端(即线管一端)向上,胎管口部向下为准的。这样笔石枝的背侧总在上方(攀合式除外),并且笔石枝伸展方位主要适用于双枝及四枝的笔石。笔石枝的生长方向观察如下:①凡是下垂式、下斜式和下曲式的笔石枝彼此以腹侧相向;②凡是上斜式、上曲式及攀合式,其笔石枝彼此以背侧相向;③平伸式的笔石枝为水平延伸。

(三)笔石枝上胞管排列方式的观察

笔石枝上胞管排列方式有单列、双列、四列之分,观察时不但需要注意上述胞管排列的方式,尚需注意同枝胞管排列的变化,如双头笔石在初期是双列攀合式的,而后期则分叉成单列胞管,也有相反变化的情况如布氏笔石。

(四)胞管形状变化观察与度量

胞管形状的变化是鉴定属和种的主要根据之一。在观察胞管时,要注意:①胞管是直的、弯的(内弯、外弯)还是卷的(内卷、外卷)。②胞管是方管还是圆管或是圆锥管,此外口穴的形状、口刺的有无及长短也要注意。③胞管的度量:相邻胞管叠复关系,露出部与叠复部分之比例;沿笔石枝的方向,每厘米长度内包含的胞管数;胞管倾角的大小。

五、技能训练——常见笔石标本化石鉴定

(一)目的和要求

(1)掌握笔石动物硬体基本构造;

(2)掌握树形笔石目、正笔石目特征,以及正笔石目各亚目特征;

(3)熟练鉴定常见笔石化石。

(二)使用仪器、工具、用品

多媒体设备,放大镜(15~20 ×),实验报告,化石标本。

(三)实习报告要求

每人至少观察10块标本,选5块标本作图并描述主要构造特征。

(四)鉴定内容

笔石纲以下分6个目:树形笔石目、管笔石目、腔笔石目、茎笔石日、介壳笔石目和正笔石目。化石较为常见的是树形笔石目和正笔石目,其他目化石较少。

1.树形笔石目

Dictycnema Hall,1851 (网格笔石)(图2-48 之1):笔石体呈锥形或盘状,胎管露出或包围在根状构造里;笔石枝为正分支,各支平行或近于平行,支间有横耙连接,形成网格状;正胞管直管状,侧面呈锯齿状;副胞管形状不同。晚寒武世—早石炭世。

Spencer,1878 (刺笔石)(图2-48 之2):笔石体灌木状,分枝不规则。胞管细而长,几个胞管互相紧靠,形成芽枝,左右排列,好像枝上生刺。晚寒武世—志留纪。

2.正笔石目

正笔石目依据中轴的有无及发育特点,分为3 个亚目:无轴亚目、隐轴亚目及有轴亚目:

◎无轴亚目:笔石体由一枝至多枝组成,下垂至上斜生长。胞管以直管及内弯为主,无中轴。奥陶纪—早志留世。

Salter,1863 (四笔石)(图2-48 之3):笔石体左右对称,分枝两次,具4个笔石枝,下垂至上斜;胞管直管状。早奥陶世。

Salter,1863 (均分笔石)(2-42 之4):笔石体平伸至上斜伸长,正分枝,分枝三次,具5 ~8 个末枝,第一级和第二级较短,末级枝长,胞管直管状。早奥陶世。

McCoy,1851 (对笔石)(图2-48 之5):笔石体两边对称,具两个笔石枝,下垂至上斜生长,胞管直管状,极少数微有S形弯曲。早-中奥陶世。

Nemagraptus Emmons,1855 (丝笔石)(图2-48 之6):两个主枝细长而弯曲,生于胎管中部和胎管构成十字形,枝常弯曲作S形。主枝的一侧生有若干次枝(或无次枝)排列很有规则,胞管单列,重叠不显著。中奥陶世。

图2-48 笔石动物化石代表

1.Dictycnema (网格笔石);2. (刺笔石);3. (四笔石);4. (均分笔石);5. (对笔石);6.Nemagraptus (丝笔石);7.Sinograptus (中国笔石);8. (叶笔石);9. (雕笔石);10. (栅笔石);11.Monograptus (单笔石);12.Rastrites (耙笔石);13. (卷笔石);14. (弓笔石)

Sinograptus Mu,1957 (中国笔石)(图2-48 之7):笔石体包含两个下曲的笔石枝,胞管强烈曲折,始部(原胞管部分)形成背褶,末部(亚胞管部分)形成腹褶,背褶和腹褶的顶端均具有相当发育的刺。早奥陶世。

◎隐轴亚目:笔石体具两个或4 个笔石枝,攀合生长,两枝背部相接形成双肋式,或两枝侧面重叠,侧视只能见到一列胞管的单列式。中轴发育或不发育,夹于攀合的笔石枝之间。早、中奥陶世。

Hall,1858 (叶笔石)(图2-48 之8):笔石体椭圆形、长圆形、长纺锤形等,由四个攀合的笔石枝组成,横切面呈十字形,胞管管状,稍向外弯,掩盖大。早奥陶世。

◎有轴亚目:笔石体上攀,中轴发育,发背方式为双笔石式或单笔石式,胞管变化多样。早奥陶世-早泥盆世。

Lapworth,1873 (雕笔石)(图2-48 之9):单枝双列,横切面近于圆形。胞管内弯,腹缘波状曲折,口部稍向内屈,口缘通常呈波形弯曲。早奥陶世-早志留世。

Hall,1865 (栅笔石)(图2-48 之10):笔石体直,单枝双列,笔石体横切面呈卵形。胞管强烈弯曲,腹缘作S形曲折,烟斗状;口穴显著,常为方形。早奥陶世-早志留世。

Monograptus Heinitz,1852 (单笔石)(图2-48 之11):笔石体简单,仅有一个上攀的笔石枝,枝直或微弯曲。枝上胞管单列式,胞管口部外弯呈钩状。志留纪-早泥盆世。

Streptograptus Yin,1037 (卷笔石)(图2-48 之13):笔石体仅有上攀的一枝,枝常弯曲。胞管单列,胞管口部向外卷曲形成显著的球形,掩盖部分极小。志留纪。

Rastrites Barraude,1850 (耙笔石)(图2-48 之12):笔石体单枝单列,弯曲呈钩状;胞管呈细长管状,彼此分离,口部微曲,共通沟非常纤细;胞管倾角大,与轴部近垂直。早志留世。

Cyrtograptus Carruthers,1867 (弓笔石)(图2-48 之14):笔石体或多或少螺旋形弯曲或卷曲;具有胞管幼枝,幼枝有的有二级或更多级;胞管通常为三角形。中志留世。

如何理解半索动物门的进化地位

如何理解半索动物门的进化地位

半索动物 动物界的一门.分类地位仅次于脊索动物门.以肠体腔法形成体腔,因口腔背侧向前方吻部突出一个小盲管,有些学者称它为口索,认为相当于脊索构造,因而得名.全世界现生种不到100种,均为海生,营底栖生活.

体呈蠕虫形或瓮状,营个体自由 生活或群体固着生活.体腔和身体均区分为吻、领和躯干3部分.具有表皮神经系统中枢--- 位于领部的领神经索和躯干部的背、腹神经索.通常具有能收缩的围心囊的循环系统.具特有的口索或称吻盲管.大多数种具成对鳃裂.触手腕有或无.

半索类包括 3个纲:①肠鳃纲:俗称柱头虫,营个体生活,雌雄异体.多为穴栖,以藻类、原生动物等为食.以潮间带或潮下带种类较多.约有70余种,中国已报道 6种.②羽鳃纲:包括头盘虫、杆壁虫和无管虫3 属,是群小形的半索动物.营聚生或群体生活,躯干呈囊状,具“U” 形消化管和具1对触手腕(杆壁虫)或4~9对触手腕(头盘虫和无管虫).无吻骨骼.雌雄异体或无性生殖.这类动物较为罕见,在中国尚未发现.③ 纲:幼虫虫体透明、呈球状.体表具有一些弧形分支纤毛带,其“U”形消化管,具带胶质的体腔囊,生活在深海.这类动物的成虫尚未发现.

半索动物有一些特征与脊索动物的原始类相似,因此该门动物实是研究动物进化的重要环节,从它的分类地位上看,学术上颇具重要意义.

半索动物门的研究价值

在进化和生态学上有重要的研究价值,有助于了解物种的起源与发生,有助于认识生物圈与生态系统。

半索动物属于脊椎动物吗

无脊椎动物是相对于脊椎动物而言的.

这句话是肯定的.

生物学中有多种分类,都是根据不同的角度去分的.比如原核生物和真核生物.比如动物、植物、微生物.

它们之间有交叉重叠.

 
 
 
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